Дифференциация зубов закладка потовых и сальных желез в эмбриогенезе

Обновлено: 03.10.2022

Периодизация индивидуального развития. Оплодотворение. Дробление.

Знакомство с эмбриогенезом позвоночных позволяет оценить с позиции сравнительной эволюционной гистологии постепенное изменение основных эмбриологических и гистогенетических процессов и, в то же время, преемственность этих изменений в их общебиологической основе, экстраполировать некоторые этапы эмбриогенезов на развитие человека. В эксперименте на животных можно моделировать различные условия развития, изучать действие тератогенных веществ на органо- и гистогенезы, а также критические периоды развития позвоночных.

Индивидуальное развитие, или онтогенез, начинается с момента оплодотворения и завершается смертью организма. Принято различать эмбриональный (зародышевый, пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный) периоды индивидуального развития.

Эмбриональный период развития (эмбриогенез), в свою очередь, можно представить в виде ряда последовательно сменяющих друг друга биологических процессов — оплодотворения, дробления, возникновения бластулы и гаструлы, обособления комплекса зачатков органов и тканей, гисто- и органогенеза.

периодизация индивидуального развития

Оплодотворение — это слияние мужской и женской половых клеток и образование одноклеточного организма — зиготы. При оплодотворении происходит восстановление диплоидного набора хромосом, и образующаяся зигота приобретает свойство тотипотентности — способность дать начало всему разнообразию клеток и тканей будущего организма.

С помощью ферментов акросомы спермий локально разрушает оболочки яйцеклетки и происходит слияние его плазматической мембраны с плазматической мембраной яйцеклетки. Затем в овоплазму проникает головка и промежуточная часть спермия. Это происходит в результате взаимодействия между рецепторами клеточных оболочек сперматозоида и яйцеклетки. После проникновения генетического материала сперматозоида в яйцеклетку возникает новая одноклеточная живая система — зигота с диплоидным содержанием хромосом.

Дробление — серия повторяющихся митотических делений зиготы и ее дочерних клеток — бластомеров, без последующего роста их размеров до размера материнской клетки. Новые клетки не расходятся, а тесно прилежат друг к другу. Ритм дробления зависит от вида животного и колеблется от десятков минут до десяти и более часов. Темпы дробления не сохраняются постоянными и регулируются многими факторами. При радиальном способе дробления первая и вторая полосы (борозды) дробления проходят в меридианальной плоскости, но полосы дробления находятся под прямым углом друг к другу. Плоскость третьего дробления лежит под прямым углом к плоскостям первых двух дроблений и главной оси яйца (широтно или экваториально). Чередование меридианальных и широтных полос дробления вызывает увеличение числа бластомеров. У некоторых позвоночных появляются тангенциальные полосы дробления, проходящие параллельно поверхности скопления клеток. Характер дробления определяется количеством желтка и разным распределением его в цитоплазме яйцеклетки (гипотеза О. Гертвига).

Маложелтковые (алецитальные и олиголецитальные), а также изолецитальные яйцеклетки (клетки с небольшим количеством и равномерным распределением желтка) дробятся полностью (голобластически) и равномерно. Однако следует понимать, что бластомеры при, казалось бы, внешне одинаковых размерах могут отличаться своими биохимическими свойствами, и понятие равномерности условно. В случае высокого содержания желтка в яйцеклетке говорят о многожелтковых, или полилецитальных, яйцеклетках, в которых желток сосредоточен в вегетативной, а органеллы — в анимальной частях. Дробление в обогащенной включениями вегетативной части цитоплазмы яйцеклетки происходит более медленно. Дробление зародыша при этом, полное, но неравномерное, и бластомеры на вегетативном полюсе отличаются большими размерами, чем на анимальном (мезолецитальная яйцеклетка). В случае очень больших запасов белково-липидных включений в яйцеклетке говорят о телолецитальной или резко телолецитальной яйцеклетке. В этом случае дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, дробление частичное, или меробластическое (дискоидальное, поверхностное).

У плацентарных млекопитающих яйцеклетка маложелтковая — вторично олиголецитальная и изолецитальная. Дробление полное, однако по характеру строения бластомеров и закономерностям появления новых бластомеров оно относится к неравномерному и асинхронному.

В результате дробления возникает многоклеточный зародыш, именуемый бластулой. Бластула бывает в виде целобластулы с большим бластоцелем, если дробление полное и равномерное; амфибластулы, когда дробление полное, но неравномерное, вследствие чего бластоцель располагается эксцентрично. В бластуле различают стенку — бластодерму и полость — бластоцель, заполненную жидкостью. В свою очередь в бластодерме выделяются крыша (анимальный полюс дробления), дно (вегетативный полюс дробления), краевая зона, расположенная между двумя вышепоименованными частями бластулы. Если дробление частичное, затрагивающее только часть (анимальную) яйцеклетки (дискоидальное дробление), то это приводит к возникновению многослойной структуры, напоминающей диск (дискобластула). У млекопитающих в результате полного асинхронного дробления возникает зародышевый пузырек, или бластоциста.

Главным итогом процесса дробления является увеличение числа клеток зародыша до такого критического значения, при котором в клеточных пластах начинают возникать механические напряжения, инициирующие направленные перемещения клеток в определенные участки зародыша. Продолжение активной пролиферации клеток в развитии зародыша является одним из механизмов клеточных транслокаций и, в частности, гаструляции.

Зубы. Развитие зубов. Гисто- и органогенез зубов.

Зубы участвуют в механической обработке пищи: плоские резцы и клыки конической формы откусывают пищу, малые и большие коренные зубы с коронками кубической формы и жевательными буграми перетирают ее при еде. Зубы имеют важное значение для артикуляции.

Гисто- и органогенез зубов. У человека различают две смены зубов — выпадающие, или молочные (20), и постоянные (32). Развитие молочных зубов начинается в конце 2-го месяца эмбриогенеза. В это время эпителий ротовой полости врастает в виде зубной пластинки в подлежащую мезенхиму. На передней поверхности зубной пластинки возникают эпителиальные зубные почки по числу закладок зубов, вокруг которых возникает уплотнение мезенхимных клеток — зубные мешочки.

Взаимодействие двух эмбриональных зачатков приводит к изменению формы зубной пластинки — она постепенно трансформируется в структуру в виде бокала, внутри которого концентрируются мезенхимные клетки в форме сосочка. Последний оказывает индуктивное влияние на дифференцировку клеток эпителиального зубного бокала, в котором топографически выделяются внутренний и наружный эмалевый эпителий и клетки промежуточного слоя. Внутренний эмалевый эпителий обращен к мезенхимному сосочку, наружный образует "стенку" зубного бокала и тонкой клеточной ножкой остается некоторое время связанным с эпителием ротовой полости; клетки промежуточного слоя располагаются между двумя первыми, приобретают звездчатую форму и оттесняются друг от друга накапливающейся здесь жидкостью.

зубы и развитие зубов

Внутренний эмалевый эпителий отделяется от мезенхимного сосочка базальной мембраной. Его клетки дифференцируются в энамелобласты (амелобласты) — клетки-образователи эмали. Образование базальной мембраны индуцирует дифференцировку расположенных рядом мезенхимных клеток в одонтобласты (дентинобласты). Последние, в свою очередь, влияют на развитие энамелобластов.

Энамелобласты имеют вытянутую цилиндрическую форму, в них постепенно происходит перемещение ядер из базальной части клеток в апикальную, поскольку в базальных частях клеток формируются эмалевые призмы, слой которых составляет эмаль зуба. Начинается кальцинация эмали. Каждый энамелобласт вырабатывает одну эмалевую призму.

Клетки, прилежащие к энамелобластам, — одонтобласты — начинают секретировать дентин во встречном с образованием эмали направлении. По мере развития зуба массы эмали и дентина увеличиваются, и ряды клеток удаляются друг от друга. Энамелобласты при этом отодвигаются наружу, а одонтобласты — внутрь развивающегося зуба. К моменту прорезывания молочных зубов ядросодержащие части энамелобластов редуцируются, остаются лишь тесно прилежащие друг к другу эмалевые призмы, покрытые кутикулой, образованной остатками промежуточных звездчатых клеток и наружного эмалевого эпителия. Последние постепенно уменьшаются в размерах и дегенерируют; клеточная ножка, связывающая зачаток зуба с эпителием полости рта, фрагментируется и полностью исчезает.

Зубной зачаток оказывается погруженным в костную ткань челюсти. Формирование эмали и дентина распространяется от вершины будущего зуба к боковым поверхностям. Клетки зубного мешочка дифференцируются в цементобласты, и незадолго до прорезывания зуба в области будущих корней формируют цемент. Клетки центральных участков мезенхимных сосочков образуют пульпу зуба — внутреннюю рыхлую соединительную ткань зуба, богатую сосудами. Из клеток наружного слоя мезенхимного зубного мешочка образуется зубная связка (периодонт), соединяющая зуб с альвеолой челюсти. Зубные альвеолы формируются из окружающей зубные зачатки мезенхимы параллельно с формированием зубов. Таким образом, в составе зуба эмаль имеет эпителиальную природу.

Все остальные части зуба (дентин, цемент, пульпа зуба), а также связочный аппарат — это производные мезенхимы.
Закладка постоянных зубов происходит на 4-5-м месяцах эмбриогенеза, когда от зубной пластинки начинают формироваться вторые эмалевые зачатки. Развитие их происходит принципиально так же, как и молочных зубов.

Информация на сайте подлежит консультации лечащим врачом и не заменяет очной консультации с ним.
См. подробнее в пользовательском соглашении.

Эмбриогенез, лучевая анатомия лица и шеи плода

а) Основные принципы эмбриогенеза лица, шеи:

1. Жаберные дуги:
• Формируются между 4-й и 5-й неделями эмбрионального развития
• Четыре жаберные дуги представляют собой пластинки, образованные мезенхимой
• Жаберные дуги разделены щелями:
о Жаберные щели
• Строение жаберных дуг и жаберных щелей:
о Наружный слой - эктодерма
о Внутренний слой - энтодерма
о Средний слой - мезодерма
о Мигрирующие клетки нервного гребня

2. На поверхности жаберных дуг образуются выпячивания:
• Отростки
• Плакоды:
о Перемещаются и сливаются, формируя лицо плода
• При нарушении перемещения и слияния возникают типичные аномалии развития лица

3. Лимфатические структуры:
• Изначально изолированные парные лимфатические протоки
• Впадают в венозную систему
• Обеспечивают отток от головы, шеи, верхних конечностей
• При нарушении их формирования или слияния с венами возникают пороки развития лимфатической системы

Эмбрион в 5 нед., фронтальная плоскость. Лицевой скелет формируется из пяти зачатков, появляющихся на 4-й неделе беременности (лобно-носовой, 2 верхнечелюстных и 2 нижнечелюстных отростка). К 5-й неделе нижнечелюстные отростки сливаются. Из парных утолщений эктодермы - обонятельных полей, образуются обонятельные ямки. Эмбрион в 6 нед., фронтальная плоскость. Произошла инвагинация обонятельных ямок. Медиальные носовые отростки сливаются, образуя межверхнечелюстной отросток, а затем - губной желобок. Верхнечелюстные отростки срастаются с межверхнечелюстным отростком, формируя целостную верхнюю губу. Нёбо эмбриона в 7-8 нед., поперечная плоскость. Первичное нёбо развивается из дорсальной части межверхнечелюстного отростка, вторичное нёбо - из верхнечелюстных отростков. Сращение завершается к 10-й неделе. Эмбрион в 5 нед., вид в профиль. Латеральный и медиальный носовые отростки еще не слились с верхнечелюстным. Бугорки ушной раковины, развивающиеся из первой и второй жаберных дуг, расположены по бокам от первой жаберной щели. Изображение эмбриона в 10 нед., вид в профиль. Развитие век и наружного уха. На данном этапе ушная раковина расположена низко и медиально. По мере роста нижней челюсти ушная раковина смещается кверху. Изображение эмбриона в 14 нед., вид в профиль. При слиянии парных медиальных носовых отростков образуется губной желобок, который также соединяется с верхнечелюстными отростками. Ушная раковина достигла окончательной локализации - вершина завитка находится на одном уровне с медиальным углом глазной щели.

б) Эмбриогенез носа, губы, неба:

1. Лобно-носовой отросток:
• Выпячивание тканей в краниальной части эмбриона, направленное кпереди
• Содержит передний мозг

2. Носовые плакоды:
• Развиваются на лобно-носовом отростке:
о 5-я неделя эмбрионального развития
• Двусторонние утолщения овальной формы
• В конечном итоге инвагинируют:
о Образуют обонятельные ямки

3. Медиальный + латеральный носовые отростки:
• Развиваются на лобно-носовом отростке:
о 6-я неделя эмбрионального развития
• Пролиферация мезенхимы по краям будущего носа:
о Подковообразные выступы
• По мере углубления обонятельной ямки образуются обонятельные мешки:
о Обонятельные мешки растут дорсально и кверху
о Первичная перегородка, разделяющая ротовую и носовую полости
о Кзади от первичного нёба образуются первичные хоаны:
- Дезинтеграция носоротовой мембраны
• Медиальные носовые отростки соединяются:
о Слияние медиальных носовых отростков по срединной линии
о Формируется межверхнечелюстной сегмент:
- Становится губным желобком

5. Нёбо:
• 6-12-я недели эмбрионального развития
• Формируется из двух зачатков
• Первичное нёбо:
о Наиболее глубоко лежащая часть межверхнечелюстного сегмента:
- Происходит из медиального носового отростка
о Клиновидный сегмент
о В конечном итоге становится небольшим участком окончательно сформированного твердого нёба:
- От передней части верхней челюсти до резцового отверстия
- Включая область резцов
• Вторичное нёбо:
о Дает начало большей части твердого и мягкого нёба
о Формируется из верхнечелюстных отростков:
- Боковые части нёбных пластинок
о Нёбные пластинки растут кверху по направлению к средней линии:
- Над формирующимся языком
о Края нёбных пластинок срастаются:
- Медиально - друг с другом
- Спереди - с первичным нёбом
- Вверху - с носовой перегородкой
о Одновременно с этим клетки нервного гребня запускают оссификацию нёба:
- Задняя часть нёба не оссифицируется (мягкое нёбо)

в) Эмбриогенез нижней челюсти и органа слуха:

ТВУЗИ плода в 12 нед. Поперечный срез через глазницу. Определяются парные носовые кости и глазницы нормальных размеров. Хрусталик может визуализироваться уже на данном сроке. ТВУЗИ плода в 13 нед., фронтальная плоскость. Визуализируются лобные и носовая кости, образующие верхнюю и медиальную стенки глазницы. Глазное яблоко и хрусталик также отчетливо визуализируются. УЗИ в начале II триместра, поперечный срез через глазные яблоки плода. Определяется нормальная гиалоидная артерия, проходящая внутри канала стекловидного тела. Артерия обеспечивает питание развивающихся хрусталиков и в норме визуализируется на этом сроке. Как правило, она регрессирует в III триместре. МРТ плода в конце II триместра, Т2-ВИ, поперечная плоскость. Визуализируются глазницы. МРТ и УЗИ используют для измерения диаметра глаза, интра- и экстраорбитального размера. Хрусталик при МРТ дает сигнал низкой интенсивности. 3D УЗИ лица плода в III триместре. Видны глаза, нос и губы. Отчетливо определяются интраорбитальный размер и медиальный угол глаза. 3D УЗИ плода в профиль. Визуализируются открытые глазные щели. В III триместре часто отмечают открывание глаз плода. Также в режиме реального времени можно наблюдать движения глазных яблок. УЗИ плода в 12 нед., сагиттальная плоскость. Определяется нормально сформированная носовая кость. По эхогенности носовая кость не отличается от лобной. 3D УЗИ плода в 13 нед., реконструкция костных структур. Ретроназально визуализируется «треугольник», образованный парными носовыми костями вверху, лобным отростком верхней челюсти латерально и первичным нёбом внизу. 3D УЗИ плода в профиль. Нос, глазные яблоки и ушные раковины расположены нормально относительно друг друга. Вершина ушной раковины в норме находится на одном уровне с медиальным углом глаза. УЗИ, фронтальный срез через нос и губы. Видны ноздри и интактная верхняя губа. Данная плоскость входит в перечень стандартных плоскостей исследования анатомии плода. 3D УЗИ с реконструкцией мягких тканей. Визуализируются нормальные округлые ноздри и губной желобок. МРТ плода в 30 нед., Т2-ВИ. Интактное вторичное нёбо. Гиперинтенсивная полоска жидкости в ротовой полости над языком служит «контрастным веществом», позволяющим визуализировать нёбо. Также визуализируется заполненная жидкостью гортанная часть глотки, идущая до верхней части трахеи. Первичный череп. Фиолетовым цветом отмечен развивающийся хрящевой череп, синим - развивающийся висцеральный череп, представленный жаберными дугами. Хрящевой череп развивается из хорды и является предшественником основания черепа. Висцеральный череп развивается из подъязычных дуг и дает начало лицевому скелету. Хрящевой череп и участки жаберных дуг оссифицируются по мере развития соединительнотканного мозгового черепа и соединительнотканного висцерального черепа. Окончательное формирование костей черепа из хрящевого черепа, жаберных дуг, а также соединительнотканных висцерального и мозгового черепа. 3D УЗИ профиля плода в 18 нед. Определяется правильно сформированный свод черепа с нормальным расположением швов. 3D УЗИ плода в 20 нед., фронтальная плоскость, реконструкция костных структур. Визуализируется правильное строение костей черепа с нормальным расположением швов. 3D УЗИ плода в начале III триместра. Видны передний родничок и лобный шов.

г) Эмбриогенез органа зрения:

1. Хрусталиковая плакода:
• Формируется на лобно-носовом отростке на 3-й неделе
• Ее развитие индуцируют глазные пузыри:
о Выросты переднего мозга
о Становится хрусталиковым пузырьком и в конечном итоге хрусталиком
• Образует глазные бокалы:
о Вначале имеют крупные размеры, впоследствии инвагинируют

2. Глазницы:
• Образуются из мезенхимы, окружающей глазные пузырьки:
о Клетки нервного гребня
• Стенки глазниц образованы семью костями черепа:
о Верхняя: лобная кость
о Нижняя: верхняя челюсть, скуловая кость
о Медиальная: лобная и слезная кости, верхняя челюсть
о Латеральная: скуловая и лобная кости

Эмбрион в 6-7 нед. Изображены лимфатические мешки, собирающие лимфу, до появления соединений с венозной системой. Лимфа от нижних конечностей и туловища отводится в наружную и внутреннюю подвздошные вены. Лимфатическая система в 7 нед. (слева) и в 17 нед. (справа). Грудные протоки изначально являются парными образованиями. У большинства плодов происходит атрофия каудальной части левого протока и краниальной части правого протока с образованием единого грудного протока, переходящего через среднюю линию тела. Отток лимфы от верхней части туловища осуществляется через соединеннее венозной системой возле яремно-подключичного венозного сочленения.

д) Эмбриология лимфатических структур:

1. Лимфатические мешки:
• Начинают развиваться к концу 5-й недели:
о Через 2 нед. после сердечно-сосудистой системы
• Развиваются вдоль кровеносных сосудов
• Лимфатические мешки образуются в результате слияния или расширения соседних мезенхимальных пространств
• Шесть первичных лимфатических мешков:
о Парные яремные лимфатические мешки:
- В месте слияния подключичной и внутренней яремной вен
- Обеспечивают отток от головы, шеи, груди, верхних конечностей
о Цистерна грудного протока:
- Лимфатический мешок, находящийся под диафрагмой
- Вдоль задней стенки брюшной полости
о Забрюшинный (брыжеечный) лимфатический мешок:
- Корень брыжейки
- Задняя стенка брюшной полости, спереди от цистерны грудного протока
о Парные подвздошные лимфатические мешки:
- Место слияния подвздошной и задней кардинальной вен
- Обеспечивают отток от брюшной стенки, таза, нижних конечностей
- Впадают в цистерну грудного протока
• Лимфатические мешки в конечном счете становятся группами лимфатических узлов:
о Исключение - верхняя цистерна грудного протока
• Лимфатические сосуды вырастают из лимфатических мешков и соединяются с венозной системой

2. Грудной проток:
• Два канала, соединяющих яремные мешки с цистерной грудного протока:
о Правый и левый грудные протоки
• Между парными протоками формируются анастомозы и взаимный отток
• Окончательное строение грудного протока:
о Верхняя часть образуется из левого протока
о Центральная часть - из анастомоза
о Каудальная часть - из правого протока
• Возможны анатомические варианты строения грудного протока

е) Эмбриология распространенных пороков развития лица, шеи:

1. Расщелина верхней губы и нёба:

• Изолированная расщелина верхней губы:
о Вовлечена губа ± первичное нёбо:
- Границей между первичным и вторичным нёбом служит резцовое отверстие
- Вторичное нёбо интактно
о Нарушение сращения верхнечелюстного отростка с носовым:
- На верхней губе образуется персистирующая борозда о Редкие варианты:
- Изолированная срединная расщелина верхней губы
- Изолированная двусторонняя расщелина верхней губы

• Расщелина нёба ± расщелина верхней губы:
о Нарушение слияния краев нёбных отростков:
- Не срастаются друг с другом
- Не срастаются с носовой перегородкой
- Чаще всего вовлечены губа, первичное и вторичное нёбо
о Изолированная расщелина нёба (губа и первичное нёбо интактны):
- Кзади от резцового отверстия

• Редкие варианты расщелин лица:
о Срединная расщелина нижней челюсти
о Боковая или поперечная расщелина лица:
- От ротовой щели до ушной раковины
о Косая расщелина лица:
- От верхней губы до внутреннего края глазницы

2. Пороки развития органа зрения:
• Гипертелоризм и гипотелоризм:
о Миграция глазных яблок следует за миграцией переднего мозга:
- ГПЭ: гипотелоризм, циклопия
о Связь с краниофациальным дизостозом:
- Гипертелоризм
• Гипоплазия или отсутствие глазных яблок или глазниц:
о Нарушение закладки зрительных пузырей или хрусталиковой плакоды

3. Гипогнатия:
• Несостоятельность первой жаберной дуги:
о Нарушение миграции клеток нервного гребня
• Синдромы:
о Синдром Пьера Робена:
- Гипоплазия нижней челюсти
- Расщелина нёба + аномалии развития органа слуха
о Синдром Тричера Коллинза:
- Челюстно-лицевой дизостоз
- Пороки развития органов зрения и слуха

4. Пороки развития органа слуха:
• Низкорасположенные ушные раковины:
о Развитие нижней челюсти сопровождается миграцией ушных раковин:
- Уменьшение подбородка связано с низким расположением ушных раковин
• Нарушение развития бугорков ушной раковины:
о Ушные привески (придатки)
о Удвоение ушной раковины
о Анотия (отсутствие ушной раковины), микротия (гипоплазия ушной раковины)

5. Пороки развития носа и рта:
• Врожденная микростомия (сужение ротовой щели):
о Избыточное сращение компонентов мезенхимы
• Отсутствие носа:
о Нарушение формирования парных носовых плакод
• Единственная ноздря:
о Образуется только одна носовая плакода
• Расщепление носа:
о Неполное сращение медиальных носовых отростков

Видео урок эмбриогенез (развитие) щитовидной и паращитовидных желез

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 30.9.2021

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Эмбриональный период

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение - слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

Дробление зиготы

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum - ягода тутового дерева) - клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция - заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри - бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость - бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Бластула и морула

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинает впячиваться внутрь - происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется - гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду - первичный рот (бластопор).

Гаструла

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

Первичноротые и вторичноротые

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος - наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма (греч. μέσος — средний).

Гаструляция

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Нейруляция

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма - окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Нейрула

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος - наружный) - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») - внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Зародышевые листки и их производные

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и систем органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Критический период эмбриогенеза

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные - группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа - аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Анамнии

Амниоты - группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они "обрели независимость" от него.

Амниоты

Развитие плода происходит в мышечном органе - матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту - "детское место" - орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой - кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган - пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Плацента и матка

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Кожа - самый большой по площади орган человека. Кожа образует наружный покров, отделяющий внутренние органы и ткани от окружающей среды.

Роговые чешуйки кожи человека

Состоит кожа из эпидермиса (от греч. epi – над и derma – кожа) - наружного слоя, и дермы (собственно кожи) - внутреннего соединительно-тканного слоя. Ниже кожи расположена гиподерма (греч. hypo — вниз), представленная жировой тканью.

Эпидермис

Эпидермис кожи представлен многослойным ороговевающим эпителием. В эпидермисе различают (снизу вверх) 5 слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. В базальном слое клетки интенсивно делятся митозом, по мере перемещения клеток к поверхности они отмирают и ороговевают. Ороговение связано с накоплением клетками особого вещества - кератина.

Роговой (самый верхний) слой эпидермиса полностью обновляется за 7-11 суток. Благодаря такому обновлению эпидермис весьма устойчив к действию механических и химических факторов, является барьером для микробов - бактерий, непроницаем для воды.

Строение эпидермиса

В базальном слое расположены меланоциты (от греч. melanos - чёрный) - клетки, которые накапливают пигмент черного цвета - меланин. Синтез этого пигмента усиливается при длительном нахождении на солнце, что и является причиной появления на коже "загара".

На самом деле загар представляет защитную реакцию организма на вредное воздействие ультрафиолетовых лучей, которая препятствует их прохождению через кожу во внутренние ткани и органы.

Меланоциты

Дерма

Под эпидермисом расположена дерма (собственно кожа), в которой можно обнаружить потовые и сальные железы, а также волосяные фолликулы (лат. folliculus - мешочек). В дерме расположены кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, мышечные волокна.

В дерме различают два слоя:

Образован рыхлой соединительной тканью в виде сосочков, вдающимися в нижние слои эпидермиса. Именно сосочковый слой определяет уникальный рисунок кожи человека. Здесь расположены кровеносные и лимфатические сосуды, нервные окончания.

Образован плотной волокнистой соединительной тканью. Структурные белки - коллаген и эластин (вместе с гиалуроновой кислотой) - придают этому слою (и коже в целом) прочность и эластичность. В сетчатом слое локализуются потовые и сальные железы, волосяные фолликулы.

Строение дермы

Мы приступаем к изучению придатков кожи: сальных, потовых желез, волос и ногтей. Термин придатки ни в коем случае не преуменьшает значимость этих образований, он лишь подчеркивает, что все они - производное (образовались из) эпидермиса кожного покрова.

Потовые железы - трубчатые экзокринные железы, протоки которых открываются на поверхность кожи порами. Выделяют секрет - пот, в составе которого присутствует вода, мочевина, мочевая кислота, соли. Потовые железы находятся почти по всей поверхности кожи.

Функции потовых желез:

  • Выделительная - удаляют из организма мочевину, мочевую кислоту
  • Участие в водном и солевом обмене - с потом выделяются вода и соли для поддержания гомеостаза
  • Терморегуляционная - при испарении пота кожа охлаждается, избавляясь от избытка тепла

Потовые железы

Сальные железы расположены, в отличие от потовых, более поверхностно. Их выводные протоки могут открываться как в волосяную сумку, так и на поверхность кожи. Секрет сальных желез - кожное сало, которое предотвращает развитие на коже микробов, препятствует высыханию кожи, смягчает ее поверхность и является смазкой для придатков кожи - волос.

Сальная железа

Волос - производное эпидермиса, состоящее из корня и стержня. Корень волоса заканчивается волосяной луковицей, в которую снизу входит волосяной сосочек с сосудами и нервами. Рост волос происходит за счет деления клеток волосяной луковицы. Снаружи корень волоса окружен волосяной сумкой, к которой крепится мышца, поднимающая волос.

Проток сальной железы открывается в волосяную воронку - место перехода корня волоса в стержень. Стержень состоит из мозгового и коркового вещества, представленного ороговевшими клетками. К старости количество пигмента в ороговевших клетках (чешуях) снижается, а количество пузырьков газа - увеличивается, что и является причиной поседения волос.

Волосы у человека по сравнению со многими другими животными - крошечные и не могут выполнять функцию термоизоляции. Ресницы, брови, волосы носа и уха выполняют защитную функцию. Брови служат для недопущения попадания пота, раздражителя, в глаза.

Строение волоса

Ногти - производные эпидермиса, представляющие собой выпуклые роговые пластинки, расположенные в ногтевом ложе. Ногтевое ложе состоит из росткового эпителия и соединительной ткани, богато нервными окончаниями и кровеносными сосудами. Рост ногтя происходит за счет деления клеток росткового эпителия.

В нижней части ногтевое ложе окружено плотным кожистым валиком - кутикулой, которая предохраняет ростковую зону ногтя от попадания в нее бактерий, инородных частиц. Функция ногтя - защита чувствительной части пальца от механических повреждений и создание для нее опоры.

Строение ногтя

Кожа - орган терморегуляции

Вы уже знаете, что за счет испарения пота кожа может охлаждаться, тем самым выполняя терморегуляционную функцию. Однако, это не единственный механизм терморегуляции. В коже расположены сети кровеносных сосудов.

Во время жары сосуды расширяются, кровь заполняет их - теплоотдача увеличивается, таким образом, организм отдает лишнее тепло окружающей среде.

Во время холода сосуды сужаются, крови в них становится меньше (теплоотдача уменьшается), она устремляется во внутренние органы (печень), чтобы организм как можно дольше смог поддерживать оптимальную температуру.

Сосуды кожи

Кожа - орган осязания

В коже находятся нервные окончания (рецепторы), воспринимающие различные раздражители: холод, тепло, давление, боль. Холодовые рецепторы находятся у поверхности кожи, тепловые - залегают в дерме (собственно коже). Боль воспринимается с помощью свободных нервных окончаний.

Рецепторы в коже

Кожа - место синтеза витамина D

Кожа активно участвует в синтезе витамина D. В ней содержится вещество предшественник витамина D - эргостерин, который под ультрафиолетовыми лучами (вот почему полезно бывать на солнце) преобразуется в витамин D.

У детей при недостатке солнечного облучения (инсоляции) может развиваться рахит - размягчение костной ткани, так как витамин D участвует в усвоении кальция.

Рахит

Функции кожи

Защищает внутренние органы и ткани от механических повреждений, покрыта кожным салом, которое препятствует развитию болезнетворных микроорганизмов.

При попадании в кожу чужеродных веществ (антигенов) происходит их распознавание и уничтожение, удаление. Воспаление кожи называется дерматит (от др.-греч. δέρμα, δέρματος — кожа + лат. itis — воспаление).

Терморегуляция осуществляется за счет потовых желез, кровеносных сосудов и подкожно-жировой клетчатки, которая выполняет теплоизоляцию внутренних органов и тканей.

Благодаря работе потовых желез из организма удаляется мочевая кислота, мочевина - побочные продукты обмена веществ.

При наполнении сосудов кожи в них может депонироваться до 1 л крови.

В коже располагаются температурные, холодовые, болевые рецепторы, а также рецепторы давления. Все они обеспечивают осязательную функцию кожи.

За счет работы потовых желез кожа принимает участие в водно-солевом обмене, а за счет образования витамина D во время инсоляции (солнечного облучения).

Дерматит

Заболевания

Раздел медицины, изучающий кожу, называется - дерматология. Известно тяжелое наследственное заболевание кожи - ихтиоз (греч. «ихтис» — рыба). Характеризуется нарушением ороговения кожи: образуются чешуйки, напоминающие рыбью чешую. Порой ороговение выражено настолько сильно, что несовместимо с жизнью.

Ихтиоз

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Читайте также: